Введение

Нормальное хранение и испускание мочи зависит от сложного и координированного взаимодействия нервной системы, мочевого пузыря и уретры. Мочеиспускание – сложный процесс накопления и хранения мочи, с последующим ее испусканием в окружающую среду. Порядка 99% времени, мочевой пузырь с уретрой хранят мочу, и только 1% времени занимает испускание мочи. Эти два процесса неразрывно связаны, их нельзя рассматривать по отдельности. Процесс мочеиспускания подразделяется на две фазы:

• фаза накопления мочи (urine storage phase) – мочевой пузырь медленно наполняется мочой и расслабляется, на фоне закрытого сфинктера мочеиспускательного канала.

• фаза испускания мочи (urine voiding phase) – происходит сокращение мочевого пузыря и расслабление сфинктера уретры с истечением мочи в окружающую среду.

Точное понимание механизмов накопления и испускания мочи позволяет врачу точно диагностировать и успешно лечить различные отклонения мочеиспускания. Нарушения накопления мочи обычно клинически проявляются как недержание мочи, нарушение испускания мочи, обычно проявляются как задержка мочи.

Ключевые для мочеиспускания анатомические особенности нижних мочевыводящих путей

Мочевой пузырь подразделяется на две значимые области – тело мочевого пузыря и шейка (тригон). Мышцы мочевого пузыря представлены из трех переплетенных слоев гладкой мускулатуры, которые именуются общим термином «детрузор». Детрузор мочевого пузыря содержит рецепторы как симпатической, так и парасимпатической нервной системы.

Уретровезикулярное соединение (соединение уретры с мочевым пузырем) в норме локализовано проксимальнее внутреннего сфинктера, на соединении тела мочевого пузыря с шейкой.

Уретра, или мочеиспускательный канал – служит местом отвода мочи из мочевого пузыря, диаметр просвета регулируется двумя сфинктерами – внутренним (непроизвольным) и наружным (произвольным).

Внутренний сфинктер состоит из гладких мышц, начинается на шейке мочевого пузыря и простирается по уретре дистально. Гладкие мышцы внутреннего сфинктера формируют три слоя, наружный и внутренний слои идут продольно, средний слой состоит из циркулярно направленных мышц.

Наружный сфинктер уретры располагается дистальнее внутреннего, состоит из поперечнополосатых мышц, и, отчасти, пересекается с гладкими мышцами внутреннего сфинктера.

Деятельность наружного и внутреннего сфинктера уретры в основном определяется работой парасимпатической нервной системы, мышцы содержат адренергические и никотниновые холинергические рецепторы.

Механизм закрытия уретры состоит из шейки мочевого пузыря и двух сфинктеров, часто именуется как «тракт оттока», “outlet” “outflow tract”

Уротелиальные и субуротелиальные слои клеток также вносят вклад в нервный контроль мочеиспускания и мочевой ответ на раздражающие локальные механические или химические стимулы.

Значимые рецепторы мочевого пузыря

Таблица. Значимые рецепторы мочевого пузыря и мочеиспускательного канала:

Нейрофизиология мочеиспускания

Фаза накопления (хранения) мочи происходит главным образом под симпатическим (адренергическим) контролем вегетативной нервной системы. Подчервный (hypogastric) нерв исходящий из сегментов L1-4 у собак и L2-5 у кошек стимулирует β-рецепторы мышцы детрузора, что ведет к расслаблению стенок мочевого пузыря и его наполнению, под постоянным низким давлением. Одновременное воздействие α2-адренорецепторов шейки мочевого пузыря и внутреннего сфинктера индуцирует сокращение гладких мышц данной области, закрытия уретры и поддержку сдерживания мочи.

Симпатическая иннервация также модулирует и минимизирует сокращения детрузора под воздействием парасимпатической его иннервации, не смотря на это – в фазу накопления сохраняется основной тонус мочевого пузыря и ритмическая активность низкой степени интенсивности.

Срамной нерв исходящий из S1-3 обеспечивает сознательное сокращение наружного сфинктера мочеиспускательного канала. В период фазы накопления, данный нерв стимулирует никотиновые холинэргические рецепторы наружного сфинктера, вызывая сокращение и дополнительное закрытие оттока при необходимости (пр. закрытие наружного сфинктера в период кашля или чихания).

Афферентная (чувствительная) информация от мочевого пузыря тазовыми нервами (чувствительность, необходимость к мочеиспусканию) и подчревными нервами (боль, перерастяжение), а от шейки мочевого и уретры передача импульсов происходит посредством срамного нерва. Сообщения относительно наполнения и сокращения идут через A-delta волокна, тогда как C волокна передают информацию о вредоносных стимулах.

Сигнальные способности нервных соединений уротелия и субуротелия наиболее значимы в шейке мочевого пузыря, они также передают сенсорную информацию локально, предположительно высвобождая АТФ. Совместно, уротелий, миофибриллы субэндотелия, волокна гладких мышцы и связанные чувствительные нервы представляют «рецепторы растяжения» нижних мочевыводящих путей. При прогрессе наполнения мочевого пузыря, информация от данных рецепторов идет по спинному мозгу к высшим центрам, особую значимость имеет центр мочеиспускания ствола мозга (варолиев мост) и информация достигающая коры головного мозга. При достижении критического объема мочи центр мочеиспускания переключаются на выведение мочи, однако, сознательное влияние (префронтальная и фронтальная кора) угнетают функции необходимые для расслабления внутреннего сфинктера и начала испускания мочи.

Фаза испускания мочи происходит в основном под парасимпатическим (холинергическим) контролем. Тазовые нервы (исходящие из спинальных сегментов S1-3) стимулируют мускариновые холинергические рецепторы детрузоза, вызывая его сокращение и подъем давления в мочевом пузыре. Одновременно ингибируется симпатическое воздействие на уровне центра мочеиспускания варолиева моста, позволяя расслабиться наружному и внутреннему сфинктеру. Когда давление внутри пузыря превышает давление на выходе мочи – происходит истекание мочи.

Валерий Шубин, ветеринарный врач, г. Балаково